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26 abr 2015

Origen y Evolución agnatos mixinos

Los agnatos son un grupo parafilético de peces del subfilo Craniata (=vertebrata), el cual comprende poco más de 100 especies actuales y un gran número de formas fósiles. La característica que define a estos organismos es la ausencia de mandíbulas. Los agnatos, junto con los Condrictios y los Osteíctios, conforman el grupo parafilético conocido comúnmente como peces.Los craneados incluyen a todos los animales con cráneo ya sea de hueso o cartílago. el cráneo es una caja que protege y contiene al cerebro, a los órganos olfativos y oídos internos. Son craneados los mixines, lampreas, anfibios, aves y mamíferos. Los craneados se dividen en dos grandes grupos los mixines y los vertebrados. Dentro de este último se incluyen a lampreas y a aquellos organismos con mandíbula (mandibulados).El cráneo en mixines está formado por cartílago, y por una banda fibrosa que se encuentra sobre la notocorda. En cambio, el cráneo de lampreas, en lugar de una banda fibrosa tiene unas pequeñas piezas calcificadas sobre la notocorda y el resto, al igual que en mixines, está constituido por cartílago.
Además de los agnatos actuales existen una serie de agnatos de los cuales solo existen ejemplares fósiles como es el caso de los Conodontos y los Ostracodermos.






Los Conodontos son considerados actualmente como verdaderos vertebrados, los cuales presentan notocorda. El examen histológico de los elementos conodontos sugiere la presencia de tejidos dentales mineralizados conocidos en los vertebrados, cartílago, dentina, esmalte etc. El aparato de los Conodontos era una estructura muy especializada. No se sabe exactamente como se utilizaba en alimentación pero puede estar situado sobre una estructura en forma de lengua similar al mecanismo de alimentación de los mixines que se explicara mas adelante.Tras los Conodontos, otros grupos de agnatos llamados Ostracodermos aparecieron a finales del Cámbrico . Como los organismos anteriores estos presentaban tejidos semejantes a la dentina, exoesqueleto que encerraba el cuerpo en una armadura ósea y el endoesqueleto, el cual estaba constituido por tejido conjuntivo y elementos cartilaginosos.
Las dos clases existentes en la actualidad comprenden a mixines y lampreas y se encuentran agrupados bajo el término ciclóstomo, sin embargo es importante aclarar que este término no tiene validez taxonómica ya que lampreas y mixines no son un grupo monofilético. Aunque los agnatos a menudo son tratados como los vertebrados más primitivos presentando una cuerda dorsal persistente y sin aparato mandibular, en realidad están muy modificados, adaptados a modos de vida muy especializados
Los agnatos fósiles en la evolución de los vertebrados constituyen un paso intermedio entre los primeros pre-vertebrados suspensivoros los cuales solamente utilizaban cilios para producir una corriente alimenticia y los gnatostomados los cuales eran ya vertebrados con mandíbula. Los agnatos más desarrollados que los suspensivoros, son considerados como los primeros vertebrados, sin mandíbulas pero dotados de una bomba muscular para producir una corriente portadora de alimento.





El cambio de este pre-vertebrado a la condición vertebrada implicó una serie de cambios mecánicos en la faringe, los cuales dieron lugar a la bomba muscular. Posteriormente la bomba muscular iría predominando sobre la bomba ciliar, lo cual favoreció la aparición de las branquias.
La aparición de una bomba faríngea muscular también llevó a la evolución de los cordados al estado AGNATO. La consiguiente diversificación de estos peces sin mandíbula fue muy extensa por sí misma, sacando partido de una bomba faríngea expandida. Se supone, que estos agnatos eran detritívoros, hozaban en el fondo, introduciendo en su boca cienos o fangos ricos en materia orgánica y microorganismos. Aunque el moco y los cilios de la cesta branquial todavía se usaban para recoger estas partículas en suspensión y transportarlas al esófago, es la nueva musculatura faríngea y no los cilios la que introduce la corriente de material orgánico en la boca. Posteriormente la transición del agnato al gnatostomado implicó un cambio en el método de alimentación. Las especies en transición pasan a la alimentación selectiva por tanto presentando ya mandíbula.



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